La principal vía de propagación de Teramnus labialis (L.f.)
Spreng es a través de la semilla botánica, por lo que conocer las
características de las mismas es necesario para garantizar el
establecimiento de esta especie en los diferentes sistemas agropecuarios
que puede ser utilizada. El objetivo de esta investigación fue
determinar las características morfo-fisiológicas de las legumbres y
semillas de esta especie obtenidas en Ciego de Ávila, Cuba. Solo el
total de legumbres por metro cuadrado (m2) mostró diferencias
entre ciclos de cosecha, relacionado con la muerte de plantas durante el
año 2017 como consecuencia de las precipitaciones asociadas al huracán
Irma. Las características fisiológicas de las semillas no mostraron
variaciones entre años de cosecha. El contenido de humedad de las
semillas fue inferior a 10,71 % y la viabilidad superior al 94,3 % en
todos los años, mientras el porcentaje de germinación no superó el 34 %
en ningún año de cosecha. Se concluye que las características
morfo-fisiológicas de las legumbres y semillas de T. labialis
obtenidas en Ciego de Ávila no varían entre años de cosecha debido a la
plasticidad fenotípica de esta especie para adaptarse a las condiciones
ambientales de esta provincia. Además, la buena viabilidad y los bajos
porcentajes de germinación que exhibieron las semillas, demuestran la
presencia de alguna clase de dormancia, influenciada principalmente por
las condiciones de bajas precipitaciones durante la última fase de su
desarrollo.
Palabras clave: Calidad Morfológica de las semillas,
Condiciones edafoclimáticas, Germinación, Plasticidad fenotípica.
ABSTRACT
The main route of propagation of Teramnus labialis (L.f.)
Spreng is through botanical seeds, so knowing their characteristics is
necessary to guarantee the establishment of this species in the
different agricultural systems that can be used. The objective of this
research was to determine the morpho-physiological characteristics of
the pods and seeds of this species harvest in Ciego de Ávila, Cuba. Only
the total number of pods per square meter (m2) showed
differences between evaluated harvest cycles, related to the death of
plants during 2017 as a consequence of the rainfall associated with
hurricane Irma. The physiological characteristics of the seeds did not
show variations between harvest years. The seeds moisture content was
lower than 10,71 % and the viability higher than 94,3 % in all years,
while the germination percentage did not exceed 34 % in any harvest
year. It is concluded that the morpho-physiological characteristics of
the pods and seeds of T. labialis harvest in Ciego de Ávila do
not vary between harvest years due to the phenotypic plasticity of this
species to adapt to the environmental conditions of this province. In
addition, the good viability and the low germination percentages
exhibited by the seeds demonstrate the presence of some kind of
dormancy, mainly influenced by the low rainfall conditions during the
last phase of their development.
Entonces, las semillas de una misma especie vegetal, pero que maduran
bajo condiciones ambientales diferentes pueden presentar variaciones en
la calidad fisiológica o morfológica (Kameswara;
Dulloo y Engels, 2017, Bhatt; Phondani y
Pompelli, 2018). Por lo tanto, la presente investigación tiene como
objetivo determinar las características morfo-fisiológicas de las
legumbres y semillas de Teramnus labialis (L.f.) Spreng,
cultivar “Semilla Oscura”, obtenidas en Ciego de Ávila, Cuba.
MATERIALES Y MÉTODOS
Lugar y características
experimentales
La especie objeto de estudio fue Teramnus labialis (L.f.)
Spreng, cultivar “Semilla Oscura”. Los experimentos se realizaron en la
finca “La Esperanza”, perteneciente a la CCS (Virginia), municipio Ciro
Redondo, Ciego de Ávila, Cuba y situada en las siguientes coordenadas:
21˚99'08,48"N, 78˚76'72,01"O. El suelo es del tipo Fersialítico Pardo
Rojizo Típico según la clasificación de Hernández
et al. (2015).
En la primera quincena de junio, de tres años consecutivos (2016,
2017 y 2018), se sembraron semillas de T. labialis en parcelas
de 24 m2 (6 m de largo por 4 m de ancho). La siembra se
realizó a chorrillo con una distancia entre surcos de 70 cm y cubriendo
las semillas con una capa de 2 cm de suelo, utilizándose una dosis de 2
kg de semilla pura germinable por hectárea (Gómez;
Fernández y Olivera, 2007). Las parcelas se regaron con un sistema
de riego por aspersión de ángulo bajo con un intervalo de tres días,
excepto cuando llovió el día anterior, hasta el comienzo de la
floración. Las cosechas se realizaron en el mes de marzo de los años
2017, 2018 y 2019, entre 21 y 28 días después de comenzada la maduración
de las legumbres (González y Mendoza, 1995).
Las temperaturas promedio y precipitaciones registradas durante el
desarrollo de los experimentos se ilustran en la figura 1.
Figura 1. Precipitaciones y
temperaturas promedio por mes durante los tres años que se cultivaron
las plantas de Teramnus labialis (L.f.) Spreng, cv. “Semilla
Oscura”, en la finca “La Esperanza”, municipio Ciro Redondo, Ciego de
Ávila, Cuba. (A) 2016-2017, (B)
2017-2018, (C) 2018-2019.
Características
morfológicas de las legumbres
Para cada ciclo de cosecha se determinó el total de legumbres por
m2 seleccionado tres puntos de 1 m2 por parcela y
contando el total de legumbres cosechadas en cada uno. Para el largo de
las legumbres (mm) se tomaron 100 legumbres al azar y se midieron con la
ayuda de una regla graduada. El total de semillas por legumbre se
determinó de contar las semillas existentes en 100 legumbres tomadas al
azar.
Características
morfológicas de las semillas
En cada ciclo de cosecha se tomaron 100 semillas y se midió el largo,
el ancho y el diámetro (cm) con un Pie de Rey digital (Stainless
hardened). La masa de 1000 semillas (g) se determinó a partir de
pesar tres muestras de 1000 semillas en una balanza analítica
(Sartorius, BL 1500).
Características
fisiológicas de las semillas
Contenido de humedad (%): En cada ciclo de cosecha
se determinó el contenido de humedad de las semillas mediante el método
de temperatura alta constante (ISTA, 2016). Se
tomaron tres muestras de 1 g de semillas, se depositaron en un
recipiente de porcelana (0,038 L) y se pesaron en una balanza analítica
(Sartorius, BL 1500). Los recipientes se colocaron en un horno (Buxon,
BGZ Series II) a una temperatura de 130±1°C hasta masa constante. El
contenido de humedad de las semillas en base a la masa fresca se calculó
utilizando la siguiente fórmula:
Leyenda:CHS (contenido de humedad de
las semillas, %), masa fresca (masa de las semillas
antes de colocarlas en la estufa, g) y masa seca (masa
de las semillas después de secadas en la estufa, g).
Viabilidad (%): En cada ciclo de cosecha se
determinó la viabilidad de las semillas mediante la prueba rápida del
tetrazolio (Miller, 2010). Se tomaron tres
muestras de 50 semillas previamente hidratadas y se les retiró de forma
manual la cubierta seminal para exponer el embrión. Los embriones se
colocaron en placas Petri (9 cm de diámetro), sobre papel de filtro
(FILTRAK, 9 cm de diámetro) previamente humedecido con 5 mL de una
solución al 1 % (m:v) de cloruro de 2,3,5-trifeniltetrazolio durante 2
h. Los embriones se enjuagaron con H2O destilada, se
observaron con un microscopio estereoscópico (Novel). Se clasificaron
según su coloración, tomando en consideración lo recomendado por Maldonado-Peralta et al. (2016) en:
semillas viables, cuando los tejidos del embrión se encontraban completa
o parcialmente teñidos de rojo intenso o pálido; y semillas no viables,
cuando los tejidos del embrión permanecieron con su coloración
inicial.
Germinación (%): En cada ciclo de cosecha se
determinó el porcentaje de germinación de las semillas mediante la
metodología descrita por ISTA (2016). Se
tomaron cuatro muestras de 25 semillas y se colocaron en placas Petri (9
cm de diámetro), sobre papel de filtro (FILTRAK, 9 cm de diámetro)
previamente humedecido con 5 mL de H2O destilada. Las placas
Petri se colocaron en una cámara pre-germinativa de ambiente controlado
(RTOP-D Series) a una temperatura de 30±1°C, 80±5 % HR y en la
oscuridad. Durante 28 días se realizaron conteos diarios de semillas
germinadas, y se tomó como criterio que la radícula midiera al menos 2
mm. A los 28 días se contó el total de semillas que no germinaron y se
dividieron en, semillas sin germinar (las que se encontraban
aparentemente viables y morfológicamente intactas) y semillas muertas
(aquellas que presentaban necrosis de tejido).
Procesamiento
estadístico de los resultados
En el procesamiento estadístico de los datos se utilizó el
Statistical Package for Social Sciences (Versión 23 para
Windows, SPSS Inc.). Se comprobó el ajuste a la
distribución normal de los datos (Kolmogorov-Smirnov) y la
homogeneidad de las varianzas (Levene). Las diferentes
variables se evaluaron mediante la prueba paramétrica de análisis de
varianza (ANOVA) de un factor. En algunos casos fue necesaria
la transformación de los datos para lograr los supuestos de las pruebas
paramétricas realizadas. Cada tabla y figura de la sección Resultados y
Discusión describe el tratamiento estadístico realizado.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Características
morfológicas de las legumbres
Las características morfológicas de las legumbres de T.
labialis obtenidas durante tres ciclos de cosecha se muestran en la
tabla 1. Se observaron diferencias estadísticas significativas entre los
ciclos de cosecha para el número de legumbres por m2, siendo
el ciclo 2017 - 2018 el de menor cantidad. El largo de las legumbres y
el número de semillas por legumbres no mostraron variabilidad entre
ciclos de cosecha.
Tabla 1. Características morfológicas de las
legumbres obtenidas en tres ciclos de cosecha
Caracteres evaluados
2016 - 2017
2017 - 2018
2018 - 2019
Número de legumbres por m2
3 418,7 ± 28,70
(a)
2 783 ± 31,30
(b)
3 356,7 ± 35,10
(a)
Longitud de las legumbres* (mm)
39,72 ± 0,47
(a)
39,39 ± 0,51
(a)
39,3 ± 0,43
(a)
Número de semillas por legumbre*
7,73 ± 0,11
(a)
7,54 ± 0,11
(a)
7,53 ± 0,10
(a)
Notas: Medias con letras desiguales en una misma fila
tienen diferencias estadísticamente significativas (ANOVA
simple, p ≤0,05, n = 9, (*) n = 100). Solo para el procesamiento
estadístico los datos de Número de legumbres por m2 y Número
de semillas por legumbre se transformaron según y´= y0,5. Los
intervalos indican media ± error estándar de la media.
Los resultados en relación con el largo de las legumbres y el número
de semillas por legumbres, demostraron que, independientemente de las
condiciones ambientales a las que se expuso la parcela en cada ciclo
productivo, estos caracteres morfológicos no mostraron variabilidad.
Además, los valores observados se corresponden con las características
fenotípicas descritas para este cultivar por Menéndez (1982) y Skerman;
Cameron y Riveros (1991), quienes informaron legumbres entre 35 mm y
40 mm de largo y aproximadamente entre 6 y 9 semillas por legumbres.
Durante el ciclo fenológico de las plantas, las condiciones
ambientales influyen en la producción final de los frutos (Bhatt; Phondani y Pompelli, 2018, Fernández-Pascual; Mattana y Pritchard, 2019, Nadeem et al., 2019), lo que puede
afectar la cantidad de frutos que produce la planta, no así la calidad
de los mismos (Kameswara; Dulloo y Engels,
2017). Para T. labialis, se mantuvo sin variabilidad el
largo de las legumbres y el número de semillas por legumbre, mientras el
número de legumbres por m2 disminuyó en la cosecha del ciclo
2017 - 2018 con respecto a los valores obtenidos en los ciclos 2016 -
2017 y 2018 - 2019.
La disminución en el número de legumbres por m2 observado
en el ciclo 2017 - 2018 se debe a las afectaciones climáticas que
ocasionó el huracán “Irma” en septiembre del año 2017. Las
precipitaciones que se acumularon debido a este fenómeno atmosférico
fueron 269,6 mm en 72 h, lo que propició encharcamiento prolongado de la
parcela. Estas condiciones causaron la muerte de aproximadamente el 25 %
de las plantas, lo que llevó a un menor número de legumbres por
m2. Machado et al. (2005)
advirtieron que durante el desarrollo vegetativo de esta especie el
exceso de humedad prolongado en el suelo puede ocasionar la muerte de
las plantas.
Características
morfológicas de las semillas
Los caracteres morfológicos de las semillas de T. labialis
obtenidas durante tres ciclos de cosecha se muestran en la tabla 2. Los
resultados no mostraron diferencias estadísticas significativas entre
los ciclos de cosecha para el largo, el ancho, el diámetro y la masa
fresca de 1 000 semillas.
Todos los caracteres mostraron valores similares a los descritos para
este cultivar por Menéndez (1982) y Skerman; Cameron y Riveros (1991), quienes
informaron de semillas entre 2 mm y 3 mm de largo y entre 5,7 g y 6,4 g
por cada 1 000 semillas. El pequeño tamaño de las semillas de este
cultivar puede representar una ventaja ecológica, cuando crece de forma
silvestre, para permitir la colonización de nuevos espacios, como
señalaron para especies de semillas pequeñas Gutiérrez; Pernús y Sánchez (2020).
Tabla 2. Características morfológicas de las
semillas obtenidas en tres ciclos de cosecha
Caracteres evaluados
2016 - 2017
2017 - 2018
2018 - 2019
Longitud
(mm)
2,95 ± 0,02
(a)
2,94 ± 0,02
(a)
2,93 ± 0,02
(a)
Ancho
(mm)
1,83 ± 0,01
(a)
1,82 ± 0,01
(a)
1,82 ± 0,01
(a)
Diámetro
(mm)
1,51 ± 0,01
(a)
1,52 ± 0,01
(a)
1,51 ± 0,01
(a)
Masa fresca de 1 000 semillas* (g)
6,13 ± 0,05
(a)
6,20 ± 0,09
(a)
6,12 ± 0,04
(a)
Notas: Medias con letras iguales en una misma fila no
tienen diferencias estadísticamente significativas (ANOVA
simple, p > 0,05, n = 100, (*) n = 3. Los intervalos indican media ±
error estándar de la media.
La masa de la semilla, es uno de los atributos seminales más
importante y desempeña un papel fundamental en la reproducción,
dispersión, germinación, establecimiento y la capacidad competitiva de
las plantas (Sánchez et al., 2011, Hill y Auld, 2020). La homogeneidad en la masa de
las semillas que se obtuvo en esta investigación, con independencia del
ciclo de cosecha, evidencia la buena calidad morfológica de las mismas
obtenidas bajo las condiciones edafoclimáticas de Ciego de Ávila.
Además, este resultado fue similar al alcanzado para este cultivar por
Matías y Ruz (1991) en las condiciones
edafoclimáticas de Matanzas.
Características
fisiológicas de las semillas
Los indicadores fisiológicos de las semillas de T. labialis
no mostraron diferencias estadísticas entre los ciclos de cosecha (Tabla
3). El contenido de humedad de las semillas fue de 10,47 %, 10,16 % y
10,71 % para los ciclos 2016 - 2017, 2017 - 2018 y 2018 - 2019,
respectivamente. La viabilidad fue del 97 % en el ciclo 2016 - 2017,
94,3 % en el ciclo 2017 - 2018 y 95 % en el ciclo 2018 - 2019.
En el ciclo 2016 – 2017, el porcentaje de germinación fue de 34 %,
con un 58 % de semillas no germinadas y un 8 % de semillas muertas. Para
el ciclo 2017 - 2018 se alcanzó un 29 % de germinación, con un 65 % de
semillas no germinadas y un 6 % de semillas muertas. En el último ciclo
(2018 - 2019) se obtuvo un porcentaje de germinación de 33 %, con 62 %
de semillas no germinadas y un porcentaje final de semillas muertas de 5
%.
Resulta significativo que las semillas se cosecharon con un contenido
de humedad que osciló entre 10,16 % y 10,71 %. El contenido de humedad
de la semilla, en el momento de la cosecha, depende considerablemente de
las condiciones ambientales experimentadas durante la última fase de su
desarrollo, principalmente la humedad relativa (Jaganathan; Song y Liu, 2017, Jaganathan; Yule y Biddick, 2018).
Tabla 3. Características fisiológicas de las
semillas obtenidas en tres ciclos de cosecha
Indicadores evaluados
2016 - 2017
2017 - 2018
2018 - 2019
Contenido de humedad
(%)
10,47 ± 0,27
(a)
10,16 ± 0,29
(a)
10,71 ± 0,36
(a)
Semillas viables
(%)
97 ± 1,80
(a)
94,3 ± 2,00
(a)
95 ± 0,70
(a)
Semillas germinadas*
(%)
34 ± 3,10
(a)
29 ± 2,30
(a)
33 ± 1,90
(a)
Semillas no germinadas*
(%)
58 ± 3,60
(a)
65 ± 4,30
(a)
61 ± 2,20
(a)
Semillas muertas*
(%)
8 ± 1,60
(a)
6 ± 1,20
(a)
6 ± 1,00
(a)
Notas: Medias con letras iguales en una misma fila no
tienen diferencias estadísticamente significativas (ANOVA
simple, p > 0,05, n = 3, (*) n = 4). Solo para el procesamiento
estadístico los datos se transformaron según y´= 2*arcsen
((y/100)0,5). Los intervalos indican media ± error estándar
de la media.
La humedad relativa que se registró en la fase final del desarrollo
de las semillas de T. labialis, en los tres ciclos de cosecha,
osciló entre el 70 % y 75 % (Figura 1). El ambiente de baja humedad
relativa, unido a las pocas precipitaciones que se acumularon en este
periodo de tiempo (Figura 1), condicionaron el secado de las semillas en
la parcela hasta los niveles que se alcanzaron en el momento de la
cosecha.
Las semillas tolerantes a la deshidratación y que se pueden
clasificar como ortodoxas, generalmente posen un contenido de humedad en
el momento de la dispersión inferior al 15 % (Ellis
et al., 2018, Gutiérrez; Pernús y
Sánchez, 2020, Freire et al.,
2021). Estas semillas son las que pueden tolerar mejor las
variaciones ambientales, en los posibles escenarios futuros provocados
por el cambio climático global (Sánchez et
al., 2011). No obstante, se requieren estudios adicionales en
las semillas de T. labialis, en su comportamiento durante el
almacenamiento y a las bajas temperaturas, para conocer si son del tipo
ortodoxas (Walters, 2015, Ellis et al., 2018, Hanson y Ellis, 2020).
La baja humedad relativa y escasas precipitaciones durante la última
fase del desarrollo de las semillas pueden favorecer el secado, como se
explicó con anterioridad, pero también la imposición de alguna clase de
dormancia (Hudson; Ayre y Ooi, 2015, Bernareggi et al., 2016, Nadeem et al., 2019). Esto se sustenta en
los bajos porcentajes de germinación que presentaron las semillas de
este cultivar en los tres ciclos de cosecha (≤34 %). Los porcentajes de
germinación, observados en cada ciclo de cosecha, se corresponden con la
fracción de semillas sin dormancia dentro del lote, un fenómeno
característico de especies que poseen simientes con dormancia (Baskin y Baskin, 1998, Baskin y
Baskin, 2004, Baskin y Baskin, 2014).
En los trabajos que realizaron Matías y Ruz
(1991), Pérez et al. (1997) y Reino-Molina et al. (2019), los bajos
porcentajes de germinación en las semillas de este cultivar se
relacionaron con una testa “dura” e “impermeable”. Los resultados de
esta investigación, demuestran que un alto porcentaje de semillas (≥
58%), en cada ciclo de cosecha, permanecieron sin germinar y
aparentemente viables al final del experimento de germinación, lo que
coincide con lo informado por estos investigadores.
No obstante, la dureza de la semilla es una característica que se
confunde con la impermeabilidad de la testa (Baskin
y Baskin, 2014). Para conocer si realmente una testa es impermeable,
es preciso realizar una prueba de imbibición (Baskin
y Baskin, 1998, Baskin y Baskin, 2004),
experimento del que no existen referencias en la literatura consultada
de haberse realizado en las semillas de T. labialis con
anterioridad. Por lo tanto, la relación que existe entre la dureza de la
testa y la impermeabilidad no se ha comprobado hasta el momento en las
semillas de T. labialis.
CONCLUSIONES
Las características morfo-fisiológicas de las legumbres y semillas de
T. labialis cv. “Semilla Oscura” mostraron un comportamiento
similar durante los tres ciclos de cosecha evaluados y se
correspondieron con estudios previos realizados en este cultivar. Estos
resultados demuestran que se mantienen las características específicas
de este cultivar durante ciclos de cosecha diferentes bajo las
condiciones edafoclimáticas de Ciego de Ávila. Además, los bajos
porcentajes de germinación, aún con las simientes viables, indican la
presencia de dormancia en estas semillas, influenciada principalmente
por las condiciones de bajas precipitaciones durante la última fase de
su desarrollo.
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https://orcid.org/0000-0001-7017-0556